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酵母源生物饲料作为一种天然饲料原料或饲料添加剂, 早期主要作为蛋白质补充饲料在反刍动物上应用。目前已有多种酵母源产品应用在反刍动物领域,如活性酵母菌、酵母有机微量元素、酵母细胞壁、酵母培养物以及含酵母的复配微生态制剂等。本文主要综述了酵母源生物饲料在反刍动物上的应用研究进展,以便更清楚地认识、区分和利用这些酵母源产品。
1 维持反刍动物瘤胃健康,提高性能
瘤胃是一个复杂的厌氧发酵体系,稳定的pH和厌氧条件是其发挥作用的决定因素。酵母源生物饲料中的活性酵母菌、酵母细胞壁、酵母培养物均可以作为微生态制剂, 以不同方式参与瘤胃健康调节,提高反刍动物性能。
活性酵母菌主要以活菌形式参加瘤胃健康的调控,主要体现在三个方面。
一是,反刍动物瘤胃中降解纤维素、蛋白质等营养物质的微生物大多为严格厌氧微生物, 活性酵母菌则属于兼性厌氧菌,在进入瘤胃后通过消耗多余的氧气,为瘤胃微生物提供一个适宜的厌氧环境。
二是,活性酵母菌通过竞争发酵底物,抑制乳酸产生菌如牛链球菌、乳酸杆菌的生长,促进乳酸利用菌如埃氏巨型球菌、反刍兽新月单胞菌的生长,减少乳酸在瘤胃内的累积,提高瘤胃pH,从而预防含有大量易发酵淀粉及糖类日粮所引起的酸中毒发生。
三是,活性酵母菌可以促进瘤胃产琥珀酸丝状杆菌、白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌和溶纤维丁酸弧菌等纤维分解菌的生长,提高饲草料消化率,增加挥发性脂肪酸和菌体蛋白的产量。
关于活性酵母菌在反刍动物上的应用,大量研究表明对提高性能具有显著作用。戴晋军等研究了活性干酵母对奶牛抗热应激效果的影响,结果表明,添加活性酵母菌后,奶牛釆食量明显提高, 产奶高峰期持续时间显著增加。Stella 等研究结果表明,活性酵母菌提高了奶山羊的采食量和产奶量, 减少粪便中的大肠杆菌数。班志彬等研究结果表明,活性酵母菌能促进草原红牛瘤胃发酵,增加丙酸浓度,并降低甲烷排放,减少能量损失,提高性能。耿春银在肉牛上的研究报道,在高精料饲喂条件下, 活性干酵母可以显著提高育肥牛的干物质采食量、平均日增重及产肉性能。另外,在幼龄反刍动物上的研究也表明活性酵母菌可以提高瘤胃壁乳头长度和宽度,加快瘤胃菌群建立,促进胃肠道生长发育, 增加采食量和日增重。
酵母细胞壁属于酵母细胞的外层结构,由甘露寡糖和β-葡聚糖组成, 主要是由酵母乳通过水解、分离、干燥而成。不同水解工艺、分离工艺、干燥工艺拥有的有效成分不同,功效也有区别。Heinrichs报道,添加酵母细胞壁多糖能够优化犊牛的胃肠道微生态环境, 促进肠道双歧杆菌等有益菌的增殖, 抑制大肠杆菌等病原菌的增殖。周怿等研究发现,在代乳粉中添加75 mg/kg 酵母β-葡聚糖能缓解由大肠杆菌攻毒所导致的生长性能下降、小肠组织形态损伤,从而保证犊牛健康生长, 并能在一定程度上替代或减少抗生素的使用。郑琛研究发现,日粮中添加甘露寡糖可显著降低绵羊瘤胃液氨氮、尿素氮和血清尿素氮浓度,提高蛋白质的利用效率。魏占虎等研究发现,日粮中添加75 mg/kg的酵母β-葡聚糖可显著提高28 日龄早期断奶羔羊反刍次数、反刍时间和日增重。
酵母培养物是一类市面上常见的酵母类产品,其与纯活酵母类产品完全不同,是让酵母细胞在某种特定发酵工艺程序控制下产生代谢产物后所形成的一种酵母发酵产品, 其核心价值在于所含的发酵代谢物,包括肽、有机酸、寡糖、氨基酸、核苷酸及“未知生长因子” 等物质。就反刍动物而言,酵母培养物对瘤胃微生物施加的额外营养作用能够有效刺激其代谢活性,改善瘤胃功能,提有效率。因此,酵母培养物所含营养物质(代谢产物)的多少决定了其在反刍动物上的应用效果,而关于酵母培养物在反刍动物上的应用效果也各有差异,但多数研究认为,酵母培养物能够提高反刍动物的性能。Williams 等统计了酵母培养物在奶牛上的应用效果, 发现添加酵母培养物使3.5%产奶量变化为-7.3% ~ 17.5%, 平均为5.05%;8 组产生负效应,平均为-2.7%,35 组产生正效应,平均为+6.08%。向浩等研究报道, 添加酵母培养物显著提高了安徽白山羊和波尔山羊平均日增重、体尺增长和饲养经济效益。耿春银研究发现,酵母培养物对育肥肉牛生长性能参数无显著改善作用, 分析其原因可能是莫能菌素的限制。
2 提高反刍动物免疫力,缓解应激
酵母源生物饲料中的酵母细胞壁、酵母硒、酵母铬均可以作为免疫增强剂或应激缓解剂, 保障动物机体健康。
酵母细胞壁作为一种有效免疫增强剂,在多种动物上均有研究证实,是许多动保产品的核心成分。酵母细胞壁含有的β-葡聚糖能激发机体的非特异性和特异性免疫反应, 增强机体抗病力。酵母细胞壁含有的甘露寡糖可以吸附病原微生物和部分霉菌毒素, 保障机体健康。周怿研究发现,在断奶犊牛日粮中添加β-葡聚糖显著提高血清中的IgG 和IgM 含量,减少犊牛腹泻。进一步研究发现能缓解由大肠杆菌K99攻毒所导致的生长性能下降、营养物质消化率下降、小肠组织形态损伤等问题,维持肠道微生物菌群的多样性分布。肖宇等研究表明,在日粮中添加甘露寡糖能够提高奶山羊的抗氧化能力,改善机体脂质代谢、蛋白质合成以及钙、磷的吸收。Sanchez 等研究发现,在日粮中添加酵母细胞壁多糖可以减少育成牛对内毒素的抵抗力,提高机体免疫力。
酵母硒属于酵母富集微量元素的一种, 与亚硒酸钠相比,酵母硒毒性更低、利用率更高,功效更明显。毛胜勇研究发现,不同硒源在反刍动物上的生物利用率分别为(以亚硒酸钠为标准100):硒酸钴105、硒蛋氨酸245、酵母硒290。有关酵母硒增强反刍动物机体免疫力的研究报道较多。黄志坚等在研究富硒酵母对奶牛免疫功能的影响时发现,随着补硒天数的增加,淋巴细胞的转化能力增强,T 淋巴细胞百分率增多。吕战伟在围产期奶牛上研究发现,不同添加量的酵母硒在不同时间点对IgM、IgG 和IgA 的含量变化影响不同,在产后第7 天和第21 天,随着添加量提高,IgM、IgG 和IgA 的含量呈先降低后升高趋势。此外, 酵母硒还可以提高机体抗氧化能力,减少氧化应激,缓解热应激。张弩研究发现,在热应激情况下,添加酵母硒可使奶牛体温上升0.33 ℃,血浆中内毒素显著减少。石磊等研究报道,妊娠母羊日粮中添加酵母硒可以提高血液谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)活性,减少过氧化产物丙二醛(MDA)含量。
酵母铬也属于酵母富集微量元素中的一种,具体提高免疫力、抗氧化能力,缓解热应激的作用。范春玲等研究发现,在奶牛日粮中添加酵母铬可以提高外周血淋巴细胞转化能力,提高血清中IgM、IgG 和IgA 含量, 增强机体免疫力。另有研究表明,补酵母铬能够降低断奶犊牛血清皮质醇及急性期蛋白质水平,缓解犊牛断奶应激。
3 改善反刍动物繁殖性能
酵母源生物饲料中的酵母硒、酵母铬能够改善反刍动物的繁殖性能。对于公畜而言,硒作为GSH-Px 的组成成分, 具有抗氧化作用, 从而保护精子细胞膜免遭损害,增强精子活力,提高受精能力和胚胎发育能力;对于母畜而言,补硒可以防止流产、降低胚胎死亡、减少胎衣不下等症状。刘强等研究报道,酵母硒较无机硒显著提高了奶牛发情周期促性腺激素释放激素、促卵泡素、促黄体素、雌二醇和孕酮含量,显著提高了受配率和受胎率,缩短了胎衣排出周期,促进母牛正常发情。任有蛇研究发现,日粮中添加亚硒酸钠和酵母硒可显著提高种公羊精子活率、顶体完整率和母羊受胎率,显著降低精子畸形率,并且酵母硒的效果优于亚硒酸钠。添加酵母硒可促进母羊妊娠前期雌二醇的分泌和妊娠后期促卵泡素、孕酮(P)的分泌;提高母羊妊娘期血清游离三碘甲腺原氨酸(FT3)浓度,降低母羊妊娠后期血清甲状腺素(T4)、游离甲状腺素(FT4) 浓度, 改善母羊生殖机能和代谢状况。Aragon 等研究发现,在奶牛日粮中添加酵母铬可显著提高母牛发情率和妊娠率,且后代犊牛初情期提前。
4 提升反刍动物肉、奶品质
酵母源生物饲料中的酵母硒、酵母细胞壁、活性酵母菌、酵母培养物均可用于改善肉、奶品质。酵母硒具有抗氧化和提高机体免疫力作用,可以改善肉品质和牛奶品质。李凯年报道,酵母硒可以改善牛肉的视觉品质和嫩度, 降低滴水损失。另外,由于酵母硒吸收利用率高,在乳中沉积增加,可用于开发富硒奶。卓春艳研究报道, 在含葵花籽油的日粮中添加酵母硒提高了泌乳奶牛血硒和乳硒的含量, 以及牛奶中共轭亚油酸的含量。吕战伟研究发现,日粮中补充酵母硒后显著提高了奶牛的乳硒水平, 乳硒含量随着酵母硒浓度的增加而上升, 其中15 mg/d 和20 mg/d 两个酵母硒处理组在试验第40 天分别比试验前提高了2.77 倍和3.4 倍。
酵母细胞壁可以促进瘤胃微生物的生长,吸附病原菌,改善乳品质。鲍延安等研究发现, 在奶牛日粮中添加甘露寡糖, 可以提高乳脂率,降低体细胞数。李江林等研究发现,酵母葡聚糖在低脂牛奶中应用可以增加持水力和稳定性,降低黏度,从而改善口感,使其细腻、风味饱满,品质稳定。
有研究报道, 活性酵母菌在改善反刍动物产品品质方面也有一定效果。蒋小艺等研究报道, 活性酵母菌可以提高中国荷斯坦奶牛乳中乳脂、乳蛋白含量,显著降低体细胞数。Bayat 等研究表明活性酵母菌增加了牛奶中单不饱和脂肪酸的浓度。耿春银在育肥肉牛上的研究则发现活性酵母菌有提高牛肉肌内脂肪含量的趋势,显著改善了牛肉的嫩度,增加了饱和脂肪酸及单不饱和脂肪酸的含量。
关于酵母培养物改善肉、奶品质的研究也有相关报道。张连忠研究发现,在泌乳中期奶牛日粮中添加酵母培养物可以提高乳蛋白率、乳糖率、乳非脂固形物率和乳密度。王玲等研究报道, 精料中添加1%复合酵母培养物能显著提高乳脂和乳蛋白率, 显著降低牛奶体细胞数。Swyers 等研究报道,酵母培养物促进了肉牛肌内脂肪沉积,提高了牛肉大理石纹评分等级,改善了牛肉品质。
5 小结
在当前追求无抗、提高质量、降低成本、注重效益的养殖环境下, 酵母源生物饲料可在维持瘤胃健康,增强免疫力,缓解应激,改善繁殖性能,提升肉、奶品质,提高性能等方面发挥至关重要的作用。